Lindude evolutsioon

Filogeneetiline puu, millel on linnud (neornithid), nende esivanemad (esivanemate taksonid nagu Coelurosauria ja Therapoda ) ja seotud rühmad. Lühendid:
AS = TO irsac s
ASW = TO irsac s toetatud liikumatu reieluu ja põlvega aastal alk
BL = B ellow l ungs
Me oleme kõik siin homod
Evolutsioon
Ikooni evolutsioon.svg
Asjakohased hominiidid
Järk-järguline teadus
Tavaline ahviäri

Arutelu lindude fülogenees ja päritolu (või lind evolutsioon ) on olnud uurimise jaoks pikk ja oluline evolutsioon . Arutelu aluseks on olnud kindlaks teha, millisest taksonoomilisest rühmast dinosaurused esimene lind tekkis. Väitluse üks peamisi osi on olnud see, kas linnud on pärit 'thecodonts' (sõna otseses mõttes 'pesahambad'), mis on nüüdseks iganenud termin mitmekesise dinosauruste ja mitte-dinosauruste rühma kohta, mida praegu peetakse seotuks, nn. 'prügikasti takson'.


Sisu

Sissejuhatus

Teadus on väga inimlik ettevõtlikkus, kuna see näitab samaaegselt inimkonna parimaid omadusi ja kõige pettumust valmistavat. See idee on see, et teadus on ettevõtmine, kus skolastiline vaoshoitus ja austus valitseb võidukalt ning arutelu jääb puhtalt objektiivseks. Kahjuks pole see alati nii. Teaduses tehakse kibedaid, vitrioolseid tülisid, mis ületavad tõendeid, et saada ideoloogilisteks sõdadeks. Kuulus rivaalitsemine väljapaistva anatoomi ja kuningliku perekonna lemmiku Sir Richard Oweni ja Thomas huxley , ' Darwin buldog, on vaid üks näide. Hilisem rivaalitsemine Edward Drinker Cope ja Othniel C. Marsh on teine.

Tõepoolest, vähesed teadusharud tekitavad sellist nördimust ja vaidlust nagu paleontoloogia . Nimetatud valdkonna paljudest aruteludest pole ükski kibedam ega avalikum kui vaidlus alguse ja arengu üle linnud . Iroonilisel kombel mängime 21. sajandil uuesti üle sajandi tagasi lavastatud draamat Inglismaa kuninganna Victoria, kes pani Speciali Loomine vastu Darwini evolutsioon . Kui täna on võistlejad kaasaegsed dinosaurus paleontoloogia ja klassikaline paleornitoloogia , jääb küsimus paljuski samaks.


Kas linnud arenesid teropoodide dinosaurused (suur ja mitmekesine kahejalgsete dinosauruste rühm, kuhu kuulusid kuulsadtyrannosaurus rex) või pärinevad nad 'thecodont' archosaurustest? Ja 143 aastat pärast esimese kirjeldust fossiilne sellele omistatud,Archaeopteryx lithographica- imelisel 'iidsel tiival' - on selles suures argumendis endiselt keskpunkt. TheUrvogel(Saksa keeles 'originaal lind') on üks neist haruldastest leidudest, mis on lindude mõistmiseks hädavajalik fülogenees selgroogsete klassi tervikuna. See on võib-olla kõige uhkem fossiil, mis kunagi avastatud. See artikkel on mõeldud lindude päritolu ja evolutsiooni üle peetava arutelu valitud aspektide rangemaks käsitlemiseks, pöörates erilist rõhku nende lindude esivanematele, kes pooldavad lindude tekodonti, esitatud argumentide üksikasjalikule vastamisele. Näidates, et tekodontide esivanemate põhikomponendid on ilmselgelt valed, loodetakse, et selle hüpotees saab veelgi selgitada.

Põhimõisted

Siin on mõned kasulikud mõisted, millest tuleks enne jätkamist aru saada.

Evolutsioon

Fülogeneetiline terminoloogia
  • Kladistika - organismide rühmitamise taksonoomiline tehnika kladid (või monofüleetilised rühmad), kellel on ühine eellane ( ühine laskumine ). Paleontoloogid peavad tavaliselt tuginema fossiilide morfoloogiale (vormile), mitte geneetika sest RUUMI hävitatakse tavaliselt tuhandete aastate jooksul, välja arvatud juhul, kui seda säilitatakse merevaikus.
  • Lähenev areng - on täheldatud, et sarnaste funktsioonide täitmiseks on paljudel organismirühmadel arenenud analoogsed omadused. Näiteks putukad, pterosaurused , lindudel ja nahkhiirtel on kõik iseseisvalt arenenud tunnused, mis võimaldavad tiibadega lendamist.
  • Homoloogia - omadused, mis on tuletatud ühiselt esivanemalt, nt. nahkhiire tiivad on homoloogsed inimese kätele, hobuse kabjad on homoloogsed inimese sõrmedele ja varvastele.
  • Homoplaasia või homoplastiline ('sama vormimine', s.t. sama vormiga) - hõlmab nii läheneva kui ka paralleelse evolutsiooni mõisteid.
  • Paralleelne evolutsioon - See erineb lähenevast evolutsioonist selle poolest, et organismirühmadel on ühine esivanem. Näiteks on kukkurloomadel ja platsentaimetajatel ühine esivanem ning mõnes rühmas on mõnedel loomadel arenenud sarnased ökoloogilised funktsioonid.
  • Fülogenees - loomarühmade omavahelised suhted vastavalt nende evolutsioonilisele pärandile
  • Fülogeneetiline sulg on meetod tunnuse tekkimise tõenäosuse hindamiseks aja jooksul, võttes aluseks fülogeneetilise puu liigisuhted. See on eriti kasulik fossiilide jaoks, kus DNA pole kättesaadav.
  • Sünapomorfia ja apomorfia - sisse fülogeneetika , viitavad need geneetiliselt saadud omadustele, mis on saadud klaadis ühiselt esivanemalt. See on vastupidine homoplaasiale, kus omadused on sarnased, kuid mitte ühise geneetika tõttu. Selle kohta väidete esitamine muutub fossiilide jaoks vaieldavamaks, kuna DNA pole tavaliselt kättesaadav ja seega peavad väited põhinema morfoloogial.

Fülogenees

Vaadake selle teema peamist artiklit: Fülogenees Archaeopteryx lithographicafossiil, valatud Londoni isendist (BMNH 37001)

Klassifikatsioonid põhinevad praegusel teaduslik konsensus kohtaArheopterükskui põhilind ja seetõttu linnud kui dinosaurused:



  • Arheopterüks ('vana tiib') - selle perekonna fossiil avastati esmakordselt 1861. aastal, kaks aastat pärast selle avaldamist Liikide päritolu kohta . Sellel ei ole lindudele omaseid dinosauruse omadusi ja seetõttu võetakse seda arvesse rühma avialae.
  • Linnud (' linnud ') - fülogeneetiline klass, mis hõlmab kõiki eluslinde, kuid on iidsete liikide jaoks erinevalt määratletud. Need on ainsad elusad dinosaurused.
  • Avialae - muude lindude sulgedega dinosaurused, mis võiksid lennata
  • Deinonychus - UuringDeinonychusfossiilid, eriti esijäsemed, võimaldasid 1960. aastatel moodsat üksmeelt, et linnud pärinesid dinosaurustest.
  • Neornithid ('uued linnud') - kõik tänapäevased linnud ja ka kõik lindude esivanemad kuni punktini, kus nad erinesid lendavate suleliste dinosauruste juurest
  • Proaves - hüpoteetiline väljasurnud takson, mis hõlmas proto-linde
  • Thecodonts - nüüdseks vananenud mõiste mitmekesise dinosauruste ja mitte-dinosauruste rühma kohta, mida praegu peetakse seosetuks ja mis ei moodusta seetõttu kladi (vt ülaltoodud esimest lõiku)

Anatoomia

Furcula väljapakutud evolutsiooniline mudel.Columbaon tuvide perekond.
  • Rangluu - rangluu inimestel. Lindudel ja mõnel teisel teropood-dinosaurusel sulandus see furkula moodustamiseks.
  • Kahvel (mitmus: furkulad ) - Furcula on lindudel ja mõnel teisel teropoodil esinev „õõtshoob”. Luu tugevdab rindkere luid, et taluda lennu ajal liikumisraskusi.
  • käed - käsi inimestel või teiste loomade anatoomia homoloogsed osad (nt hobused ees-kabjad, nahkhiirte tiivad ja enamus linde, vaalaliste esipunnid)

Ajalooline ülevaade

Lindude vastuseis dinosauruse päritolule pärineb aastast 1860. Põhjused on olnud erinevad. Richard Owen jäi sellele kindlaksArchaeopteryx lithographica, hoolimata põhiomadustest, oli Darwini evolutsioonile vastuseisu tõttu probleemivaba lind. H.G. Seeley selgitas välja esimese veenva homoplastilise argumendi Arheopterüks aastal 1866. Seeley argumendid olid objektiivsemad kui varjatud motiividega Oweni argumendid ja sama võib öelda ka nende kohta, kes tema kontseptuaalse pärandi üles võtsid.


Hoolimata lindude dinosauruse päritolu toetajate (nt Huxley 1868, 1870, Baur 1883) ja mitte-dinosauruse päritolu pooldajate töö tõesusest on nelja aasta jooksul pärastArchaeopteryx lithographicaolid udused, arenenud oli hulgaliselt lindude päritolu teooriaid. Eeldatavad lindude esivanemad olid vahemikus terapeutiline imetajad , pterosaurustele. Paleontoloogilises kogukonnas valitses üksmeel lindude läheduse suhtes alles 20. sajandi alguses.

See oli ettevõtliku Robert Broomi töö Triias punakad Lõuna-Aafrika mis sillutas teed esmakordselt 1860. ja 1870. aastatel sõnastatud homoplastiliste argumentide tõusule. Broomi 1913. aasta kirjeldus muinasjutulisestEuparkeria capensispidi olema nurgakivi, millele Taani kunstnik ja teadlane Gerhard Heilmann ehitama lindude päritolu ja arengut käsitleva „pseudosuhhootilise hüpoteesi“ jaoks põhjapaneva argumendi. Heilmanni 1926. aasta traktaat,Lindude päritolu, koondas varasemate uuringute andmedArheopterüksning viis läbi sel ajal teadaoleva Dinosauria ja triiase arhosauria üksikasjaliku võrdleva analüüsi. Heilmann jõudis järeldusele, et rangluu ('rangluu') ja seetõttu ka furculade puudumise või vähenemise tõttu dinosaurustes lagunes muidu lihtne argument lindude dinosauruste päritolu kohta. Heilmann lükkas tagasi ka lennu kursilise algupära, mida veenis kõige rohkem ekstsentriline ja hiilgav Franz parun Nopsca .


Lindude esivanemate tõenäolisemate kandidaatidena esitleti täiustatud 'thecodont', millel olid silmapaistvad või vähemalt üldistatud rangluu. Heilmanni uurimus erines eelkõige tema intellektuaalsete eelkäijate, näiteks Seeley, tööst, pakkudes välja seda, mida me nüüd nimetaksime paralleelsus , vastandina pelgale lähenemine , dinosauruste ja lindude morfoloogiliste sarnasuste põhjustajana. Heilmanni hüpotees põhines osaliselt dollari seaduse liiga rangel tõlgendamisel ja oli suures osas artefaktiks 1920. aastate suhteliselt viletsate teropoodide fossiilide arvestuses. Sellegipoolest tähistas Heilmanni töö selgroogsete paleontoloogias murrangut ja nn tekodondi hüpoteesi; aastal välja selgitatudLindude päritolusai lindude fülogeneesi paradigmaks. Alfred Sherwood Romer , üks moodsa ajastu mõjukamaid selgroogsete paleontolooge, oli selle eest võitleja, nagu ka teised.

Deinonychus antirrhopus jaTenontosaurus tillettikivistisedManuses kohta Deinonychus (vasakul) jaArheopterüks(paremal) võrreldes.

Dinosauruse päritolu saavutas tähelepanu alles 1964. aastal Deinonychus antirrhopus autor John H. Ostrom Alamast Kriidiaeg Ristiku kihistu voodid aastal Montana . Järgnev kirjeldus D. antirrhopus , viis programmi ulatusliku ümberhindamiseniArheopterüksmaterjal, millest Ostrom jt. jõudis järeldusele, et väikesed, kursorilised teropoodsed dinosaurused olid paraviaalsed lähenemisega kokkusobimatul määral. Oma dinosauruste süstemaatika 1974. aasta analüüsis pooldasid Bakker & Galton Ostromi dinosauruste päritolu ülevaatamist ning järgnevad analüüsid 1970. aastate teisel poolel ja kuni praeguseni on seda järeldust tõestanud. Sellegipoolest jääb nendele järeldustele vastu. Peamised nende seas, kes hindavad lindude teropoodide päritolu alla, on L. Martin, M. K. Hecht, S. F. Tarsitano ja eriti: Alan Feduccia - kõige häälekam, mõjukam ja vitrioolsem kõigist „thecodonti hüpoteesi“ pooldajatest. Feduccia on ka kõige avalikumalt äratuntav ja väidetavalt on ta „kododontide esivanemate“ pressiesindaja. Tema tuntud raamatud,Lindude ajastujaLindude päritolu ja arengon standardviited kõigile, kes soovivad dinosauruse päritolu allahindlust teha. Tema uuring lennuvõimekuse kohtaUrvogel, Maniraptoriformes'i sulelise integumali kriitika, dinosauruste päritolu üldised ülevaated, töö teemal 'avimorph thecodonts', Avesi digitaalse homoloogia uuringud ja tema vaidlustav mudel Aves'i plahvatusohtlikust kiirgusest K-Pg piir on peamised dokumendid, mis selgitavad tema seisukohti lindude päritolu ja evolutsiooni kohta.

Sellest tööde kogumist tuleneb mitu allkirja mõistet:

  1. Arheopterüksoli liiga lind, et olla terminaliga tihedalt seotud Jurassic / varased kriidiaegsed koelurosaurused
  2. Digitaalse homoloogia puudumine teropoodides ja lindudes jätab teropoodid lindude esivanemate hulgast välja.
  3. Mis tahes morfoloogilised sarnasused dinosauruste ja lindude vahel on lihtsalt lähenemise tulemus.
  4. Linnud tekkisid 'avimorfphekodontidest'.
  5. Aves kannatas K-Pg piiril katastroofilise väljasuremise tagajärjel, millele järgnes kolmanda sajandi alguses plahvatuslik kiirgus, millest Neornithes pärines.

Need postulaadid on kõik lahutamatult seotud Feduccia argumentidega lindude dinosauruse päritolu vastu. Kõigi nende väidetega on tõsiseid probleeme ja nende paikapidavust tuleb kriitiliselt üle vaadata, alustades ürglinnust endast.


Argument tekodondi hüpoteesi vastu tugineb selle näitamiseleArheopterüksasub evolutsiooniliselt neornithide ja teropoodide vahel, kuid seeArheopterükson rohkem teropoodide sarnane. Selle argumendi esitamine tugineb tugevamalt ka kladidele, samas kui dekodoti hüpotees tugineb kladistlikule tekodontide rühmitamisele. Argument pooltArheopterüksolla lindude Thecodonti esivanem, võib kokku võtta järgmiselt:

Anatoomia Thecodont Arheopterüks Kaasaegne lind
Hambad? Terav Roomaja Ära
Furcula (õõnsus) Ära Jah Jah
Küünisega käsi Jah Jah Ära
Theropod pubis Jah Jah Ära
Suur rinnaluu Ära Ära Jah
Pikk kondine saba Jah Jah Ära
Tagurpidi 1 varvas Jah Jah Jah
Sulatatud pöialuud Ära Ära Jah

Võlts Archaeopteryx -Urvogelvastavalt Feduccia & firmale

'Tecodonti hüpoteesi' keskne põhimõte; on seeArheopterükson rohkem linde, kui on väidetud (ja vaikimisi vähem dinosauruseid).

Üksikasjalik ülevaade väidetavatest lindude apomorfiatest AafrikasUrvogelon korras, alustades koljust järgmiselt:

Kolju

Archaeopteryx lithographica, Berliini isend

Feduccia (1996) on pakkunud peamisi argumente kolju lindude tähemärkide kohtaArchaeopteryx lithographica, mis põhineb peamiselt Paul Buhleri ​​1985. aasta ülevaates HMN 1880 (Berliini isend), JM 2257 (Eichstati eksemplar), BMNH 37001 (Londoni isend) tehtud restaureerimistel. Buhleri ​​restaureerimine, mille Feduccia hiljem muutmata aktsepteeris, kinnitab viie diagnostilise lindude omadustUrvogelkolju:

  1. Kvadraadi ja pterügoidi vahelise tõukejõu liigend
  2. Kvadraadi orbiidiprotsess
  3. Prokineetiline nina paindetsoon
  4. Seljaosa ajalise riba puudumine
  5. Täieliku postorbitaalse riba puudumine orbiidile

Kättesaadavad fossiilid aga ei toeta selliseid taastamisi ja väidetArheopterükskuvab modifikatsioone, mis võimaldavad streptostüüriliselt ja prokineesi (tüüpide kolju kinesis ), on täiesti ilma aluseta.

Enamikul lindudest surutakse suu avanemisel alalõualuu ja suulae samaaegselt ettepoole ning nokk pöörleb ninaosa nõrga paindetsooni tõttu ajuosa suhtes selja taga. Selle prokineetilise liikumise võimaldavad koljuelementide mitmed modifikatsioonid. Alustades kaudaalselt ja jätkates rostraalselt, hõlmavad need modifikatsioonid kvadraadi proksimaalsel liigespinnal asuvat kahepeaga kondüüli, mis muudab kvadraadi streptostüliliseks, kvadraadi orbiidiprotsessiks, ei toimu squamosali laskuvat protsessi, et takistada kvadraadi ettepoole pöörlemist, kvadraadi ja pterygoidi vahelise tõukejõu liiges, ajalist külgmist fenestrit piirava seljaosa ajalise riba puudumine ja täieliku postorbitaalse kaudaalse riba vähenemine või kadumine orbiidile. Võrreldes enamiku arhosaurustega on see tunnuste komplekt ja nende hõlbustatud biomehaanilised protsessid apomorfsed.

Sellise funktsionaalse süsteemi olemasoluArheopterükstoetaks oluliselt argumente, etUrvogel oli lindlasem, kui arvatakse. Kuid kas fossiilid näitavad tegelikult seda apomorfset iseloomu?

Ruut sisseArheopterüks, mis on peaaegu vertikaalselt restaureeritud tõukejõu liigese toetuseks, on tegelikult tugevalt levinud (contra Martin 1983, Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999). Ehkki on esitatud argumente, et see orientatsioon on säilitusartefakt, ei ole tugevalt vertikaalse kvadraadi taastamine mehaaniliselt võimalik ilma ajapiirkonna kui terviku valesti sõnastamiseta ja infratemporaalse fenestri hävitamiseta. Vastupidiselt muljele, mille pakkusid Haubitz jt. (1988), Feduccia (1996) ja teiste uurijate hinnangul ei ole kvadraadi proksimaalne liigespind kahestunud ja kvadraat on ajurünnakust välja jäetud.

Suures osas Buhleri ​​tööle tuginedes väitis Feduccia (1996), et kvadraadi rostromeediaalpind on selgelt suurenenud, kandes tugevat orbiidi laienemist, mis sarnaneb enamikul lindudel. Sellise kvadraadi rekonstrueerimisega on aga täielikult vastuolus Müncheni isendi JM 2257 ja BSP 1999 materjal. Nendes fossiilides täheldatakse ühtlast kumerat kaaret, mis ei viita väidetavale orbiidiprotsessile.

Kokku nähakse, et kvadraadil puudub kahepoolne liigendpind koos squamosaliga ja samamoodi puudub orbitaalne protsess luu rostromediaalsel pinnal. Võib järeldada, et kvadraadil pole ühtegi apomorfsetest tingimustest, mille sellele omistasid Feduccia jt.

Ja kuidas kvadratuur liigub pterügoidiga? Ornituriinides nähtaval diagnostilisel viisil moodustades tõukejõu? Või liigendavad need elemendid dinosauruslikumalt? Pterügoidid sisseArheopterüksliigelda kvadraadiga kitsa, keerdunud, kvadraadiprotsessi kaudu, mida iseloomustab vähendatud ektooptügoidne protsess, mis ei saa kvadraga üldse ühendust. Koos kvadraadi sirgjoonelise orientatsiooniga ei tekita selline morfoloogia ühtegi jälgeUrvogelnn 'tekodondi hüpoteesi' pooldajad.

Sellise ülekaaluga tõendite korral, mis lükkavad ümber streptostiliselt muudetud tõukejõu liigese ja kvadraadi, näib Feduccia jt väitel selgitamine, kas dorsaalsed ajalised ja postorbitaalsed vardad puudusid või mitte, peaaegu üleliigne. Ent kuna Feduccia ja tema kolleegid on pidevalt väitnud ebatäpselt, et mõlemad ribad puuduvadUrvogel, nagu need on arenenud lindude puhul, tuleb asja arutada.

Ajalooliselt on suspensoriumi nende omaduste osas olnud ebaselgust. KõigisArheopterüksisendid, nagu enamiku arhailiste lindude puhul tervikuna, kahjustati kolju ajalist piirkonda surmajärgselt. Seetõttu on vähesed autorid taastanud postorbitaalse osa ja selle artikulatsiooni squamosali ja / või jugaliga mis tahes detailides, eelistades selle asemel jätta selle küsimuse arheopterygiformse skeleti anatoomia suureks küsimärgiks. Kuid nagu Paul kokku võtab, on viimase kümnendi uuringud oluliselt selgitanud postorbitaalse liigendust ja struktuuriUrvogel. See on omakorda enam-vähem lahendanud mõistatuse, kas seljaosa ajaline ja postorbitaalne riba olid olemas.

Postorbitaalseid fragmente on säilitatud JM 2257 proovis ja eriti HMN 1880 isendis. Kuulsas Berliini isendis on orbiidile seatud kolmekiirguselement, mis oma positsiooni, orientatsiooni ja struktuuri poolest vastab postorbitaalile ning seda on sellisena tõlgendatud mitmete sõltumatute ülevaadete põhjalArheopterüksmaterjal. Sarnaselt asetseva elemendi olemasolu, mida saab üheselt tuvastada postorbitaalse frontaalse protsessina JM 2257-s, toetab seda tõlgendust.

Need postorbitaalsed jäänused koos näitavad, et see luuUrvogeloli hästi arenenud, õhukese, kuid selgelt määratletud kaadriprotsessiga, mis liigenes kvadraadiga, ja vähemalt algava jugaalprotsessiga (contra Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999, Martin & Zhou 1997). BSP 1999 skvamoalil on luu rostraalsel protsessil selge liigend, mis liigestub postorbitaalse kaudaalse protsessiga, nagu on säilinud dokumendis HMN 1880. Need andmed on üheselt mõistetavad:Arheopterüksvähemalt oli seljaosa ajaline riba.

KaksConfuciusornis St.ühest plaadist leitud fossiile

Fülogeneetiline sulg on kasulik ka asja lahendamisel, kuigi mõned autorid (nt Paul 1988, 2002) ei nõustu. Kuid seljaajulised ajalised vardad on säilinud pararheopterygiformsetes taksonites nagu confuciusornithids (tõepoolest,Confuciusornis St.baar on üsna vastupidav) jaCathayornis kirjutas mulle(võimalik, et see onSinornis santensis). Koos olemasolevate anatoomiliste andmetega kinnitab selline sulgudes dorsaalse ajalise riba olemasoluArheopterüks.

Postorbitaalse riba olemasolu või selle puudumine ei ole nii selge. Saadaval olevad postorbitaalid aastalArheopterüksanna ainult piiratud pilt. HMN 1880-s on postorbitaalse juga protsessi ulatus ebaselge, kuigi vähemalt osa luust on suunatud ventraalselt. JM 2257-s ei ole postorbitaalsest ajastust ega muul viisil ventraalset osa jäänud. Ükski teineUrvogelfossiilid säilitavad postorbitaali. Jugal ise sisseArheopterükson sama raske tõlgendada.

Fülogeneetiline kahveldamine on võib-olla kõige kasulikum vahend postorbitaalse riba oleku dešifreerimiseks aastalArheopterüks. Konfutsiusornitide ja mõnede Enantiornithide järgi on teada, et postorbitaalset latti hoiti erinevates Avialae basaalides.Protopteryx fengningensisjaConfuciusornis St.on neist võrdlevatest taksonitest kõige veenvamad, esimestel on graatsiline postorbitaalne riba ja teistel juba varem mainitud tugev riba.

Võimalik, et postorbitaalse riba säilitamine sellistes arhailistes lindudes osutab sellise riba olemasoluleUrvogel. Arvestades riba vähendamise erinevat astet, mida on täheldatud mitte-linnulises Maniraptoras (ntBambiraptor feinbergei) postorbitaalse ja jugali vahel võib olla olnud piiratud kontaktArheopterüks. Arvestades riba staatust põhilindude puhul täieliku ja mõnikord tugeva seisukorraga, on võimalik, et aastalArheopterüks, postorbitaalne riba ei lähenenud äärmuslikule vähenemisele, mis piirdub mõnes dromaeosauruses ja teistes lindudes täheldatud kadudega.

Väidetavate apomorfide ülevaade AafrikasUrvogelpealuu võib järeldada Feduccia (1996) väitest, mis järgneb Buhleri ​​tööle, etArheopterüksmoodustas antorbitaalse fenestri dorsaalse seljaosa ja pisarani rostraalse osa, mis on väidetava prokineetilise süsteemi viimane komponentUrvogel. JM 2257 ja HMN 1880 näitavad aga pisara ja ülalõua tugevat ossifitseerumist lakrimomaxillaarseks vardaks, mis ühines tõendite puudumisega kõrgkineetiliste liigenduste osas kolju keskel asuvas katusesArheopterüksmuudavad sellise nina paindetsooni olemasolu kõige ebatõenäolisemaks. Arvestades streptostüülse süsteemi mis tahes lisatunnuste puudumist, oleks sellise paindetsooni eraldatud olemasolu ebaloogiline.

Kraniaalse morfoloogia arutelu saame lõpetada aastalArheopterüksuurides kriitiliselt Buhleri ​​ja Feduccia kolju rekonstruktsioonide muid vaidlusaluseid aspekte. Nende seas on kõige tähelepanuväärsemad ebatäpsused fenestrae rostrali orbiidile asetuse, suuruse ja orientatsiooni osas. Buhler ja Feduccia taastavad aastal antorbitaalse fenestriArheopterükspeaaegu ristkülikukujuline, parasagitaalselt orienteeritud, samas kui tegelikkuses on antorbitaalne fenestra kolmnurkne ja ülalõua seljaäärega paralleelne. Buhler ja hiljem Feduccia ei suuda samuti taastada JM 2257 ja HMN 1880 liigendpealuudes hästi arenenud antorbitaalset lohku.

Antorbitaalse fenestri poole pöördunud Buhler taastab kaks subellipitiaalset, parasagitaalselt orienteeritud lisaseadet, mille orientatsioon on parimal juhul küsitav. See, et vähemalt üks aksessuaarne fenestra asub antorbitaalses lohus, on hästi välja kujunenud (contra Heilmann 1926), kuid see on piklik, piklik ega ole orienteeritud ülalõua seljaäärega risti, nagu väidavad Buhler ja Feduccia. Teine lisaseade fenestra on lähemal välistest naridest kui Buhleri ​​restaureerimise portreed. Mõlemad on tõenäoliselt välised avad, mis viivad lisavarustuse nina.

Arvestades lindude koljuapomorfide puudumist, millele erinevad autorid on omistanudArheopterüks, on loogiline järeldada, et tegelikkuses oli vanima teadaoleva linnu kolju palju dinosaurusem kui hiljutised katsed vastupidist näidata.

Feduccia jt. väidavad ka apomorfseid tingimusi koljujärgse luustiku jaoks aastalArheopterüks, kuid oma ülevaadetes 1996 ja 1999 keskendus Feduccia konkreetselt viiele tegelasriigile. Eeskätt nende hulgas on väidetav kubemete taassisenemineUrvogellähenemine ornituriinlindudel täheldatule ja järeldus (otsene väide Tarsitano et al 2000), et Deinonychosauria'l puudus märkimisväärne opisthopubiline areng. Pärast Larry Martini (1991) tööd väidab Feduccia autoriteetselt hüpopubilist tassi pubide kaudodistilises osas. Lisaks väidab FeducciaArheopterükstäielikult tagurpidi halluks (kraniaalse suunitlusega numbritega võrreldes 180 °) ja Feduccia esitleb rinnavöö ja glenoidi suunda ja liigenditUrvogel, mis on tuletatud võrdlusena Theropoda homoloogidega. Lõpuks väidab Feduccia Yaldeni (1985) järgi, et HMN 1880, JM 2257 ja S5 (Maxburgi näidis) nähtud manuaalnumbrite (III ja IV) kattuvus näitab nende numbrite asukohta ja suunda elus.

Aste, mil vaagna vöö oli opisthopubilineArheopterükspole olemasolevate isendite säilivuse kvaliteeti arvestades nii lihtne lahendada, kui võiks arvata. Üks fakt on selge, Larry Martini jt poolt taastatud pubide peaaegu 140 ° kuni 150 ° tagasitõmbumine. ja toetabFeduccia, täheldatakse ainult BMNH 37001-s, kus pubi ei ole enam liigendatud ishiumiga ja on eraldatud niudeluust. Häbeme surmajärgne pöörlemine on peaaegu kindel, arvestades ülejäänud vähem tagasitõmbumistArheopterüksmaterjal. Kombineerituna viitavad need andmed sellele, et BMNH 37001-s täheldatud tagasituleku aste on säilitusartefakt.

Häbemeluud

Põhjendatum näitaja häbemeliikumise astme kohta on vähemalt 110 °, maksimaalselt 140 °, ehkki andmed viitavad sellele, et elus oli tagasitõmbumise aste oluliselt väiksem kui 140 °. Feduccia ja Tarsitano väide, et Coelurosaurias puudusid sarnased taandumisastmed, on ilmselgelt vale ning Deinonychosauria puhul ületab taassisenemise aste tublisti 110 °.

Martin & Feduccia väide, et HAPO-s on hüpopubiline tassUrvogelon eriti raske arvestada, kuna sellist struktuuri pole üheskiArheopterüksmaterjalid. BMNH 37001 näiline hüpopubiline tass on tõenäoliselt säilitusartefakt ja sarnaste tunnuste puudumine teistes jääkides väidab kindlalt, et pubide selline caudodistal laienemine puudub.

Õlg

Feduccia esitab glenoidi orientatsiooni ja rinnavöö struktuuriArheopterüksdromeosaurustega võrreldes apomorfse võrdlusena, kuigi tegelikult näitavad need teropoodid lindude stiilis rinnavööde, sealhulgas horisontaalset kitsenevat abaluud, kraniaalse suunaga korakoide, abaluude labade suhtes tagasi pööratud ja järsult painutatud korakoididega. Glenoid on suunatud külgsuunas nii basaaldroomosaurustes kui ka tuletatud dromeosaurustes sellisel määral, et humeri võiks kirjeldada liikumiskaart, mis võimaldab algavat lehvitavat liikumist.

Kahtlane on siiski see, kas õlavarreluu oleks võimalik täielikult vertikaalselt tõsta, arvestades glenoidi piisava selja orientatsiooni puudumist. Feduccia jt esitatud argumendid, et see on oluline piirang mis tahes algavatele lehvivatele liikumistele coelurosaurustes, jätavad tähelepanuta asjaolu, et sama piirangut kohaldatakse kaUrvogelise.

Arvestades luustunud ja kõhreliste rinnakuplaatide, furkulide, luustunud untsineerimata protsesside ja rinnaku ribide täiendavat esinemist, on seletamatu, miks Feduccia esitab Deinonychosauria rinnavööde (ja troodontide) plesiomorfsetena Avesi omaga võrreldes, kui need on tõesti väga sarnased .

Hallux (esimene number) orientatsioon

Halluksi tõeline suund aastalArchaeopterygiformeson sama vaieldav, kuigi võiks arvata, etUrvogelfossiile see ei tohiks olla. Vastupidiselt Feduccia väidetele, et dinosauruste päritolu pooldajad püüavad halluksi taastada aastalArheopterükstagurpidi on viimastes ravimeetodites (nt Paul 2002) üsna selgesõnaliselt öeldud, et halluks oli hästi vastupidine, kuid mitte tänapäevaste lindude puhul täheldatud määral, naguFeducciajt on väitnud. Surmajärgsed protsessid on väidetavalt moonutanud halluksi positsiooni teiste pedaali numbritega võrreldes ja tõenäoliselt oli hallux elus vähem kui 120 °.

Kahjuks on fülogeneetilisel sulgumisel halluxi orientatsiooni määramisel piiratud kasutusUrvogel. SisseProtarcheopteryx robusta, vaieldamatult kõige lähemalArheopterüks, on halluksid surnukeha järel ümber paigutatud ja neist pole esimese numbri elupositsiooni kindlakstegemisel kuigi palju kasu.

Feduccia jt kaasnev väide. aastal pööratud halluksi kohtaArheopterükson see, et halluxi pöördumist Coelurosauria puhul ei täheldata. Feduccia ja vähemalt Feduccia jt esitavad seda peaaegu tõena. jätmata mainimata, et nii Eumaniraptoras kui ka basaalsetes Maniraptoriformes on hallukside orientatsioon väga ebaselge. Näiteks halluksi väidetav kraniaalne suund aastalCompsognathus longipesvõib tegelikult kujutada surmajärgseid moonutusi. Asjakohasem, halluks sisseSinornithosaurus milleniion liigendatud ja pööratud pikiteljel, muutes selle eluaseme taastamise praegu võimatuks. Arvestades neid andmeid ja hiljutisi fossiilseid avastusi Yixia sängidest, on halluxi orientatsiooni küsimus coelurosaurustes liiga kahemõtteline, et Feduccia jt viisil kategooriliselt deklareerida, et ühelgi dinosaurusel ei olnud pööratud halluksit.

Muud numbrid

Tema käsitlusesArheopterüks, Kinnitab Feduccia, et manaalid III ja IV numbrit, mis on säilinud ristatuna kolmesUrvogeljääb sellesse positsiooni elus. Ent Feduccia jätab tähelepanuta tõsiasja, et proksimaalsed digitaalsed elemendid on lahti jaotatud ja surnukeha järgselt pööratud. Paul (2002) võtab kokku Kemp & Unwin (1997) ning tõenäolisema protsessi, mille korral põhjustaja numbrite jaotamise ja järgneva kattumise kohta leitakse remigide manusest III numbrile. Võttes arvesse olemasolevaid tõendeid, ei esita Feduccia veenvaid väiteid selle kohta, et ebatavaline kattuvus oli eluoluArheopterüks. Üldiselt siis, vaadates osteoloogiaArheopterüksei avalda Maniraptoraga võrdlevat apomorfset iseloomu ja vastupidiseid argumente ei toeta käsil olevad fossiilid.

1,2,3 vs 2,3,4 - suur numbriarutelu ja evolutsiooni dünaamilisus

Postuleeritud arvude suhe teropoodide vahel.

Teropoodide ja lindude digitaalne homoloogia on olnud varasemast kõrgeima vaidluse objektiksArchaeopteryx lithographicakaevati välja kaltsiumkarbonaadi hauakambrist. Juba 1836. aastal väitis Sir Richard Owen, et linnumanuses olid numbrid II, III ja IV. Oweni seisukoht jäi vaidlustamata kuni William K. Parkeri tööni, kes 1888. aastal tutvustas uurimistööd, väites, et numbrid olid tegelikult I, II ja III. Asja üle on vaieldud sellest ajast peale, pannes paleontoloogia sageli arengubioloogia vastu.

Pärast Ostromi jt tööd on lindude numbrite identiteet I, II ja III osas laialdaselt aktsepteeritud. Tarsitano & Hechti (1980) ja veelgi enam JR Hinchcliffe (1985) lindude embrüoloogia uurimine pani aluse kaasaegsetele lindude digitaalse identiteedi uuringutele, mille viisid läbi Feduccia & Burke (1997), Feduccia (1999) , Feduccia & Nowicki (2002) ja viimati Feduccia (2003), mis viitavad sellele, et lindude numbrid on tõepoolest II, III ja IV. Seda on hinnatud kui homoloogia puudumist, mis on lindudele teropoodide jaoks saatuslik (kõige häälekamalt Feduccia 1999, 2003).

Kuid olukord pole lihtsalt nii selge. Wagner & Gauthier (1999) on pakkunud välja homootilise kaadrivahetuse mutatsiooni, kus arenguprotsessid toimisid evolutsiooniliste piirangute alusel ja viisid identiteedi muutumiseni, nii et I, II ja III numbrit võrdsetes II, III ja IV numbrites. Kaadri nihke hüpotees on saanud paleontoloogilises kogukonnas laialdast toetust ja seda toetavad võimalikud näited lindude homootilisest kaadri nihkest, samuti dokumenteeritud digitaalne variatsioon erinevates metasoanides. Sellegipoolest õõnestab selge hüpoteesi Wagner & Gauthieri pakutud kaadri nihutamise evolutsioonilise tõuke puudumine (ehkki see ei muuda seda sugugi kehtetuks).

Seda arvesse võttes on edasist kaalumist väärt Galise jt (2003) esitatud alternatiivsed ettepanekud, mille kohaselt võib coelurosauruste digitaalsete identiteetide I, II ja III eeldamine osutuda ekslikuks. Galis jt. postulaadi redutseerimise muster, mis annab I, II, III käeStaurikosaurus priceijaHerrerasaurus ischigualastensisei kehti Theropoda kohta ja samaaegselt, et herrerasaurused ei esinda Theropoda esivanemat iseloomu, vaid esindavad pigem Saurischia plesiomorfset alarühma. Sellisel juhul on usutav digitaalse redutseerimise sümmeetrilise mustri omandamine, saades teropoodides II, III, IV käe.

Feduccia (2003) ning Larrsson & Wagner (2003) on selle postulaadi kategooriliselt põhjendamatuse tõttu tagasi lükanud ning viimased autorid kinnitavad kindlalt, et Herrerasauria on uuskasvuliste rühm. Kui see nii on, siis on Galise jt hüpotees ebatõenäoline. Kuid kas fossiilid toetavad nende basaaldinosauruste klassifitseerimist nii lõplikult?

Vastupidiselt tänapäevasele konsensusele, mis tuleneb Paul Sereno (1997) tööst, Sereno jt. (1993) ja Philip Currie (1997), Staurikosauruse ja Herrerasauruse fülogeneetiline staatus on endiselt ebakindel. Kuigi Sereno jt. on aktsepteerinud Herrerasauria kui Neotheropoda monofüleetset alamrühma, mis on esivanemate iseloomu seisundi esindaja, mis on kõige tihedamalt seotud neoteropoodide nähtusega, see tõlgendus on vastuvõetamatu. 'Herrerasauria' on piiritletud mitmetel anatoomilistel põhjustel ning sarnasused selle kladi ja Theropoda vahel tervikuna on peamiselt sümplesiomorfsed ning neil pole fülogeneetiliselt mingit tähtsust. Staurikosaurus ja Herrerasaurus näitavad tõepoolest Theropodaga võrreldavaid plesiomorfseid atribuute, sealhulgas a) atsetabulumi jõuline kesksein, mis tekitab puusakesta jaoks poolperforeeritud seisundi, b) I ja V pöialuude püsiva arengu, c) epipofüüside puudumise emakakaelas ja d) emakakaela pikkus kolm kuni neli.

Huvitaval kombel on ilmne, et mõnel Ceratosaurial oli tugevam kämblaluu ​​IV kui Herrerasauria puhul, ja arvestades digitaalse kokkuvõtte tegemise raskusi, väidab nimetatud tingimus, et [Herotherauria'st pärit Neotheropoda'l puudub otsene päritolu. Muude andmetega kombineerituna on tõenäoline, et „Herrerasauria” moodustab „Saurischia” alamrühma, enne kui see klade jaguneb „Sauropodomorpha” ja „Theropoda”. Ütlematagi selge, et staurikosaurustes ja herrerasaurustes tõestatud postaxiaalse digitaalse redutseerimise mustrit võib vaieldamatult esitada peegeldades Theropoda omast sõltumatut evolutsioonilist trajektoori, mida iseloomustab IV ja V numbri vähendamine tridaktüülmenüü saamiseks homoloogne sellega, mida on nähtud Theropodas. Arvestades mitmetähenduslikkust „Herrerasauria” paigutamisel neoteropoodide välgruppi ja tõendeid selle kohta, et nende komponendid taksonid ei esinda Theropoda esivanemate osteoloogiat, on Galise jt postulaat enam kui usutav.

Kokkuvõttes vähendavad need hüpoteesid ning avialiaanide ja coelurosauruste sarnasuse aste digitaalse identiteedi küsimust, mida Feduccia jt on nii häälekalt esitanud. teemale, mis lindude evolutsiooni seni tundmatut komponenti illustreerib, kuid ei ole lindudele sugugi saatuslik teropoodide päritolule. Pigem viitab see Ornithodira primaarkiirguse väga plastilisele ja dünaamilisele evolutsioonilisele protsessile ning viitab dinosauruste morfoloogia paindlikkusele kohanedes terminaalses triiases - see omadus on kahtlemata ülitähtis nende tõusu ilmnemisel. kõige tähelepanuväärsem arhosaurustest.

Alati valmis alibi: lähenemine

Vähesed ideed on nii tekodondi hüpoteesi pooldajate poolt sama dogmaatiliselt ja visalt kinni, nagu väide, et dinosauruste ja lindude morfoloogilised sarnasused on põhjustatud lähenev areng . Kuna Dinosauria ja Avesi fossiilsetest andmetest tuleb üha rohkem andmeid, on lähenemine endiselt „teekodontide“ esivanemate alati valmis alibi, mida on lakkamatult kasutusele võetud, et kategooriliselt lükata tagasi kõik lindude teropoodide päritolu tõendavad andmed. Sel moel on sünapomorfiaid kujutatud kahtlase homoloogia tegelastena ja taksonite iseseisev omandamine, mis on ainult pealiskaudsed kaaslased, on edenenud vääramatu tõena. Sedalaadi kitsarinnaline, automatiseeritud andmete tagasilükkamine on muutunud „thecodonti“ leeri seas tavapäraseks, taktikas, mida Paul (2002) ja Dalton (2000) võrdlevad õigustatult kreatsionistid .

See nööpnõel, millele Alan Feduccia ja tema kolleegide argumendid nii ebakindlalt toetuvad, oli kunagi paleontoloogilise mõtte esirinnas. See oli Heilmanni tööd järgides nii lähedal, kui teaduslikud postulaadid kaanonile olla võivad. Ja ometi on viimase kolme aastakümne jooksul lähenemise juhtum sedavõrd tõsiselt kahtluse alla seatud, et seda ei saa enam usaldusväärselt arendada kui teropoodide esivanemate kaitset. Puudustest hoolimata on Feduccia ja seltskond pooldanud hellitatud müüti, et tuletatud koelurosaurused lähenesid lindudele alles hilisemas kriidiajas ning nad väidavad selle eest palju jultunult ja vähe tõepäraselt. See on osutunud sama kahjulikuks kontseptsiooniks, nagu sulgede päritolu versioon 'kaalud on kadunud', ja on samasuguse aja üle elanud, nagu ka Bohri aatomi mudel.

Enne nende probleemide olemuse edasist kaalumist tuleb selgitada semantika küsimus. Konvergentsi käsitlemisel lindude päritolu ja teropoodide evolutsiooni puhul käsitleme tegelikult kahte erinevat, ehkki seotud evolutsiooniprotsessi: lähenemine ise ja paralleelsus .

Konvergentsi peetakse tavaliselt homoplaasia sünonüümiks ja kõiki eesmärke silmas pidades võib termineid pidada väljaanneteta samaväärseteks (ehkki kaasaegse sünteesi dekaan]] - võrreldamatu Ernst Mayr - võivad olla eriarvamusel, vt Mayr 2001). Kui Mayri seisukoht kõrvale jätta, vaadake sõnaosavast GG Simpsonist kokkuvõtlikku üldistust selle kohta, mida mõiste 'lähenemine' ja 'homoplaasia' all mõeldakse, mis näitab muide, et neid võib tõepoolest mõelda sünonüümidena: sarnaste märkide omandamine kahes või enamas liinis, mis on mitte nende tegelaste jaoks asjakohase ühise põlvnemise tulemus.

Paralleelsuse või paralleelselt seevastu tulemuseks on tegelased, kes on iseseisvalt omandatud suguvõsadest, mis on saadud ühisest esivanemast, järgides erinevaid adaptiivseid trajektoore selle jagatud esivanemate fenotüüpse potentsiaali tagajärjel. Nii määratletud paralleelsus on jõulisem protsess, mis võib hõlmata laiemat valikut sarnaseid, kuid mitte homoloogseid tegelasi, kui ainult konvergents.

Erinevuste kõrval on selge, et need kaks protsessi on sarnased; nad poogivad pealiskaudseid sarnasusi fenotüüp organismidest, mis pole eriti seotud. Tegelaste väga pealiskaudsus näitab kas ühiste esivanemate puudumist või kõnealuste taksonite iseseisvaid evolutsioonilisi trajektoore. Ja just sel põhjusel puudub neil tegelastel fülogeneetiline tähtsus. Konvergents ja paralleelsus on justkui generalistid, seda mustrit demonstreerivad ikka ja jälle nende protsesside näitlikud juhtumid.

Kui need kaks evolutsioonivormi annavad üldise sarnasuse, mis on oma olemuselt pealiskaudne, siis võib loogiliselt järeldada, et võimalikku homoloogiat näitavate tähemärkide sageduse ja keerukuse vahel on enam-vähem pöördvõrdeline proportsioon ja lähenemise või paralleelsuse tõenäosus on nende tunnuste põhjuslikud tegurid. Teisisõnu, muutub statistiliselt ebatõenäoliseks, et paralleelsuse kumbki lähenemine võib selgitada täheldatud morfoloogilisi sarnasusi, kui nende sarnasuste sagedus ja keerukus suureneb. Tõenäosus dikteerib konvergentse või paralleelse evolutsiooniprotsessi sellise piirangu ja fossiilsed andmed kinnitavad seda kusagil nii üheselt kui teropoodide ja lindude morfoloogia puhul.

Kuna Eumaniraptorat holofüleetilise kladina ühendavate sünapomorfidena arenenud tegelaste homoloogia jääb kehtima vaatamata katsetele näidata mittehomoloogiat, on „tekodontide” esivanemate pooldajad ise sunnitud selgitama sünapomorfide esinemist Dinosaurias ja Aveses kontekstis, mis mitte statistilise ebatõenäolisuse tõttu välistage mingil tasemel homoplaasia või paralleelsus. Sellisel viisil arvestatavate märkide kataloogimisel saab selgeks, et lähenemise juhtum ei ole midagi muud kui eriline palumine .

Harva on fossiilkirje esitanud kahe taksonit ühendava märkide loendi, mis on sama suur kui see, mida on võimalik tekitada coelurosauruste ja lindude jaoks; tunnuste koguarv ulatub sadadesse. Konvergents või paralleelsus peavad Feduccia jt põhjenduste põhjal arvestama sünapomorfiatega, alates skeleti anatoomiast kuni füsioloogia, käitumiseni ja isegi nii, et see varjab sellist omadust nagu munakoore mikrostruktuur. Ometi pakub see välja ühtlustuva evolutsiooni taseme selgroogsete fossiilide arvestuses, millel pole pretsedenti, nii äärmuslik ja nii lämmatav tervikuna, et see trotsib statistilisi piiranguid, mis eksisteerivad homoplastilise arengu protsessis. Kui käsil on palju lihtsam ja põhjendatum selgitus - et nii suurt lähenemist ei esinenudki -, peab loogiline ja varjatud järeldus soosima hüpoteesi, millel on andmeid, mille poole ta saab tõendamiseks pöörduda.

Võib-olla tunnistab seda tohutut raskust lähenemisargumendiga FeducciaLindude päritolu ja areng, kolm juhtumit selle kohta, mida ta peab sarnasteks massiivse lähenemise näideteks: hesperornithiformne morfoloogia võrreldes gaviiformse morfoloogiaga, falconiformne morfoloogia võrreldes strigiformse morfoloogiaga ja suheHupehsuchusmosasaurustele. Ometi on võrdlus täiesti spetsiifiline. Feduccia esitab need näited kui lähenemise juhtumid määral, mis on homoplastilise evolutsiooni protsessi standardsete tõlgendustega keelatud. Vastupidi, kõik kolm on stereotüüpsed pinnapealse sarnasuse suhtes, mis tuleneb täpselt määratletud lähenevatest protsessidest, ilma et oleks vaja selgitamiseks äärmuslikke stsenaariume. Pealegi ei leita ühelgi juhul Feduccia isolaate adekvaatset analoogiat dinosauruste ja lindude sünapomorfide suure hulga kohta, mida tuleb seletada konvergentsiga.

Probleemiliste hädade kõrval õõnestab lähenemist surmavalt fenotüübilise jäljendamise sellise tohutu astme selge evolutsioonilise tõuke puudumine ja seda viga peetakse õigustatult ületamatuks. Kättesaadavad fossiilid tekitavad küsimuse: miks peaksid kaks eraldiseisvatest esivanematest pärinevad või vähemalt radikaalselt erinevat evolutsioonilist trajektoori järgivad liinid üksteisega nii vapustavalt sarnased olema? Ükski lähenevat evolutsiooni levitav stiimul ei ole dinosauruse ja lindude fülogeneesi korral laiemalt. Peale ühise esivanemate, kuidas saab teropoodide päritolu tulevane vastane selgitada, miks peaks näiteks Deinonychosauria ja Aves omama rombikujulisi seljaosa supraoksipitaale? Kuidas läheneb konvergents tugevalt keerdunud paroksipitaalsele protsessile, mida nendes kladides täheldatakse, või infratemporaalne fenestra, mis on vähendatud forameniks (või täielikult elimineeritud)? Mis saab ischia või ülalõuaurkevalu kaudodorsaalse pinna abiprotsessidest koos ülalõualuu fenestriga?

Kuidas arvestab lähenemine usutavalt seljaaju lohu]] jagatud esinemist Deinonychosauria ja Aves pterygoidi ektopterygoidprotsessis? Mis oli põhjuseks, miks need kaks kaugelt seotud rühma mõlemad nii ebaselge omaduse omandasid? Milline homoplastiline mehhanism moodustab lindudel ja teropoodidel praktiliselt eristamatu munakoore mikrostruktuuri või sulelise terviku ühise esinemise?

Ja loend jätkub,lõpmatuseni. Tõepoolest, Feducciale ja tema kolleegidele võiks tekitada ja esitada nii palju selliseid küsimusi, et neid kõiki on siin võimatu esitada. Viitan lugeja Paulile (2002), kes võtab need oma viimases teoses üsna põhjalikult kokku. Ja ometi kõigile neile küsimustele, vastuste kerjamisele, Feduccia jt. tasa jääma. Lõppude lõpuks ei ole linnud dinosaurused ja seetõttu tuleb andmed koostada nende moonutatud fülogeneesi järgi. Ehkki selline fülogeneetiline eitus võib mõnes ringkonnas kõva häälega välja tulla, ei ole see näide „heast” teadusest ja selle pooldajad seavad ohtu nende endi usaldusväärsuse, jätkates nii nõrga postulaadi tellimist.

Lõppkokkuvõttes välistab sarnasus, mis on sedavõrd ulatuslik ja nii põhjalik kui tuletatud koelurosauruste ja avialiaanide puhul, põhjusliku teguri otsimisel konvergentsi või paralleelsuse. Kõige loogilisem ja põhjendatum järeldus on see, et tavaline esivanem on agent, kes töötab. Kui arvestada hämmastaval määral dinosauruste ja kõige arhailisemate lindude (sealhulgasUrvogel ise) lähenevad üksteisele oma võrdlevas morfoloogias, selle seisukoha ratsionaalsust ja tõepoolest elegantsust rõhutatakse veelgi. Ükski teine ​​potentsiaalne lindude esivanem pole lindudega nii sarnane kui Maniraptora; nii sarnased, et kahe rühma jäänused segatakse sageli omavahel.

Lähenemismenetlus on lõpetatud.

Fülogeneetiline sangreaalne - tekodontid 'proavidena'

Lõppkokkuvõttes peavad kõik lindude fülogeneetilise rekonstrueerimise katsed selgitama välja selle esivanemad. Just selles keskses küsimuses - lindude esivanemate leidmine - on ümber fülogeenide tõus ja langus keerelnud. „Tecodonti hüpotees”, nagu seda toetavad Feduccia jt, on sadestatud vajadusega isoleerida paravistlik, kuid üldistatud arhosaur veenvama „proavisena”; kui midagi Coelurosauriast nähtut. Vähesed asjad nõuavad suuremat astet eriline palumine selgroogsete paleontoloogias - see on ülim fülogeneetiline Sangreal.

Selle 'thecodont proavis' leidmise katsega on lahutamatult seotud vajadus trivialiseerida Coelurosauria ja Avesi ühendavad sünapomorfid, kas need kas otse kõrvale heites või kahtluse alla seades olevate elementide homoloogia. Feduccia on viinud selle kogu Theropoda fülogeneetilise kaardi kritiseerimise tasemele, püüdes näidata, et nimetatud takson pole vähem ebaselgelt seotud vormide hodgodge kui 'Thecodontia'. SisseLindude päritolu ja arengsee suundumus jõuab oma pettekujutelmaniitini, seades kahtluse alla dinosauria tervikliku holofilisuse, kinnitades kaudselt, et dinosauruse määratluse osas on palju ebaselgust. Nendest katsetest Dinosauria fülogeneesi dekonstrueerimiseks puuduvad täielikult andmed.

Alates Heilmanni põhitööst on arenenud erineva sordi „Thecodonti proavid“. Heilmann pidas Broomi imeliseksEuparkeria capensisja tuletatud arhosaurOrnithosuchus longidens, kirjeldas Huxley 1877. aastal Upperist Triias Karniuse vanuses voodid, aastal Šotimaa , olema isendid, mis on kõige lähemal 'proavis]]' ile. Alates 1926. aastast on ilmnenud, et need taksonid on liiga põhilised või liiga spetsialiseerunud omaenda evolutsiooniliste trajektooride piires, et neid saaks usaldusväärselt pidada lindude esivanemateks, ning seetõttu esitavad vähesed teadlased neid jätkuvalt hüpoteetiliste „proavidena“ (Welman on erand, kuna ta väitis 1995. aastal Euparkeria jaArheopterüks).

Linnulennu päritolu stsenaariumipõhised mudelid, mis on lahutamatud tekodontide päritolust ja vastupidi fülogeenipõhiste mudelite tagasilükkamisest, väidavad samaaegselt, et lindude ainus sobiv esivanemate tüüp oleks väga arboreaalne, graatsiline. thecodont '. See välistab vaikimisi endiselt suhteliselt suured ja kursorilised taksonid, näiteksEuparkeria, mis oli maksimaalselt ainult näiliselt kahepoolne vaid lühikest aega jaOrnithosuchus.

Pärast „thecodont” proavise kriteeriumide uuesti määratlemist on Feduccia jt taotletud isendite iseloomu kirjeldamiseks kasutatud mõistet „avimorph”. Varaseim isend, mida tervitati kui 'avimorf', oliCosesaurus aviceps, prolatsertiformne arhosuromorf alam-triiast Hispaania , kirjeldasid Ellenberger & de Villalta (1974) ja Ellenberger (1977). Holotüüp ja ainsuse isendCosesauruson halvasti säilinud luustikujälg, mis näitas Ellenbergeri 1977. aasta materjalikäsitluse järgi sulelist tervikut. Ellenberger esitasCosesaurusparavinaülimja kuna selle arhosauruslikud sarnasused jäid selle esialgse kirjelduse järgselt ebaselgeks; Ellenberger tegi hüpoteesi lindude lepidosauruse päritolu kohta. Väidetud sünapomorfid ühinevadCosesauruslindude hulka kuulusid suled, furkula, pumbatud ajurikas, kolmnurkne, lühendatud kolju ja opisthopubiline vaagen.

Hilisemad holotüübi ülevaatused Sanzi ja Lopez-Martinezi (1984) poolt seadsid kõik need sünapomorfiad kahtluse alla. Väidetavad suled sisseCosesauruson ebamäärased säilitusesemed, millel pole veenvaid homoloogiaid ühegi aerofoili suhtes. Ajuohu ambitsioonikat taastamist, mis on lindude seisundi kohaselt väga pumbatud, ei toeta kolju halvasti säilinud ja plesiomorfne sabaserv. Suure tõenäosusega pole furkulatCosesauruskuigi rinnapiirkonna halb säilimine ei välista vähemalt hästi arenenud korakoide. Vaagna opisthopuby on tõendamata ja vaagna vöö on Avesiga võrreldes eriti põhiline. Lõpuks on kolmnurkne, lühendatud pealuu, pealiskaudselt linnune, vaevalt veenev fülogeneetiline iseloom. Selliseid koljusid leidub kogu Diapsidas tervikuna ning neist ei ole lindude esivanemate piiritlemiseks absoluutselt mingit kasu.

Veenvam juhtum on esitatud lindude sugulussidemete osasMegalancosaurus preonensis, Drepanosaurus Ülem-Triiast Itaalia , mis on paradigmaatilise „proavisena“ arenenud „tekodontide“ esivanemate pooldajate poolt. Kuid selle hindamisel on märkimisväärseid raskusiMegalancosaurus, millest vähim on asjaolu, et pole ühtegi sünapomorfiat, mis nimetatud taksonit Avesiga ainulaadselt seoks, ja morfoloogilised sarnasusedMegalancosaurusja linnud on suures osas sümplesiomorfsed. Kui 'Protoavis texensis'peetakse drepanosauruseks,on loogilinePaul (2002), siis võiks tuua juhtumi drepanosauruste ja lindude 15 sünapomorfia esinemise kohta. Arvestades Chatterjee triiase „linnu” kahtlast olemust ja ebamugavat säilimist, on kõik sellised Pauluse järeldused siiski spekulatiivsed.

Vaatamata sünapomorfide vähesusele linkidaMegalancosauruslindude suhtes on Feduccia jt väitnud mitmeid lindude afiinsusele viitavaid tuletatud tunnuseid. Sellesse loetellu on lisatud algav või muul viisil kasutatav ramphotheca, furavula, poolkujuline randmeelement, horisontaalne abaluu ja heterocoeluse emakakaela selgroolülid, millel on paravia pikenemine, ja lõpuks ka kolmnurkne, lühendatud kolju. Ühtegi neist väidetest ei ole isendi edasise ülevaatamise abil tõendatud (Renesto 1994).

Puuduvad tõendid vaskulaarse piirkonna kohta, mis oleks olnud elus, rhamphotheca ja selle väite päritolu ei ole mõistetav. Väidetavat furkulat pole olemas. Lindude moodi abaluu horisontaalset suunda toetab üksikeksemplar, mis on omakorda kõige halvemini säilinudMegalancosaurusjäänused ja abaluu taastamine lindude viisi ei toeta ülejäänud luustikud.

Selgroolülide, eriti emakakaela ja rindkere seeria lindudena esitamine jätab tähelepanuta nende elementide apomorfse olemuse, võrreldes lindudega, eriti rindkere selgroolülide caudodistal venituses ja täiendavate supraneuraalsete elementide arengus. Neid tähemärke ei nähta isegi kõige põhilisemas lindudes -Arheopterüks, samuti ei täheldata neid ühelgi teisel väljasurnud ega muul linnul. Selgroolülide heterocoeluse seisund, millele väitsid Feduccia jt, on algav ja kahtlase homoloogilisusega lindudel täheldatud tõelise heterocoeluse iseloomuga.

Lõpuks väide, et aastal esines poolkujuline karpaalkomponentMegalancosaurusjääb põhjendamata. Renesto megalancosauruse materjali ülevaates ei õnnestunud sellise elemendi kohta tõendeid leida ja on küsitav, kuidas see väide üldse tekkis. Igas osas on karp (ja veelgi enam manus)Megalancosauruson lindudega plesiomorfne.

Kõige täpsem järeldus, mida selle omapärase arboreaalse arhosauri paleobioloogia kohta saab teha, on see, et tegemist oli kõrgelt spetsialiseerunud taksoniga, mis küll omaette uudishimulikke jooni avaldades ei ole Avesile sobiv esivanemate tüüp.

Viimane ja ekstsentrilisem isend, mida on hiljuti „avimorfina“ täiustatud, on pisikesilmatorkav longisquama, Krygzystani alamtriasiast, kirjeldas algselt A. G. Sharov 1970. aastal. Holotüüp ja üksikeksemplarlongisquamakoosneb koljust ja hajutatud postkraaniast, mis on üldiselt halvas säilimisseisundis. Vastupidiselt Feducciale (1996) pole kogu luustik säilinud. See on enam kui tõenäolinelongisquamaoleks kuraatori sahtlis olnud ajalooline hämarus, kui mitte terviklike struktuuride säilitamine, mis ilmselt toimisid kaatritena ja mida Sharov (1970), Feduccia (1996, 1999) ja Jones nimetasid „suledeks”. jt (2000, 2001). See väide põhjustas „tekodontide” esivanemate pooldajate seas märkimisväärset elevust ja järgnev uurimine viis linnu apomorfide koguarvulongisquamasealhulgas tugev furcula ja jällegi üldlevinud kolmnurkne, lühendatud kolju.

Esimene ja kõige vaieldavam väide - sulgede olemasolu - on kõige kahtlasem ja seda on seni üksikasjalikumalt analüüsitud. Integumentaarsed struktuurid ei ole tegelikult lülisambaga liigendatud ja see on viinud nende seoseni mitme autori kahtluse alla seatud luustikuga. Nende struktuuride üksikute näidete taastamine on ajendanud mõningaid ametivõime väitma, et tegelikult esindavad need taimestikku, mis vähemalt ühel juhul oli seotud luustikuga. Ehkki see argument on pigem spekulatiivne, rõhutab see nende struktuuride mitte-linnulist olemust aastallongisquama. Konstruktsioonide seljaosakond, nende silmatorkav erinevus sulgedest, protost või muust ning see, mis võis olla elus pindmine nahakinnitus, on pannud enamiku autoreid taastama struktuure dorsaalsena või linnulennul konvergentse libisemisseadmena. mehhanismid.

Väide, et tugev furcula on olemaslongisquamaon võrdselt avatud kriitikale ja rinnapiirkonna kahjustamine suurendab ebaselgust. Holotüübi kõrge eraldusvõimega pildistamise põhjal saadud tõendid näitavad, et furcula on tegelikult kaks eraldi klavikaali, mis on surmatud ja moonutatud surnukeha järel ning mis esindavad parimal juhul homoplastilist omadust muidu pseudolinnul. Sellest hoolimata on Feduccia seda väitnudlongisquamatal on tõeline furkula ja edusammudlongisquamalindude esivanemate tõelise beau iidolina. On uudishimulik märkida, et Feduccia aktsepteerib antud juhul palju ebaselgemaid andmeid, selle asemel et aktsepteerida Maniraptoras palju selgepiirilisemaid furkuleid.

longisquamapakub täiendavat huvi selle poolest, et selle arhosuuruslikud sugulused on ise vaidlustamiseks avatud. Ainus sünapomorfia, mis seob taksonit Archosauromorphaga, on antorbitaalne fenestra, kuid kraniaalse piirkonna halva säilimise tõttu on selle olemusliku arhosauruse tunnuse tegelik olemasolu küsitav. Arboreaalseid erialasid ja pealiskaudselt lindude libisemisaparaati arvestades on mõeldavlongisquamaon lähedal Lepidosauromorphale, mis kahjustab veelgi esinemiskatseidlongisquamakui jah.

Võib-olla on tunnustatud märkimisväärseid raskusi mõne äsja käsitletud liigi esitlemisel kui „thecodont proavis“, mis on viinud Feduccia jt dinosauruste fülogeneesi perambulatsioonideni. Lõppude lõpuks on see peamine kriitika hüpoteesile „teekodont”, et terminil „teekodont” puudub taksonoomiline tähendus ja süstemaatiliselt ei saa seda määratleda.

Feduccia esitab kaks arutluskäiku, miks see pole teema. Esimene on argument, et põhivormid ei tohiks kuvada edasijõudnud märkide komplekti, mille abil saaks neid ühendada homogeenseks koosluseks, vastavalt täpse fülogeneetilise rekonstrueerimise vajadustele. Feduccia tööle on omane väide, et varased arhosaurid on liiga üldistatud, et võimaldada igasugust üksikasjalikku klassifikatsiooni. Thecodontiasse kogutud arhosauruste mitmekesisus on tegelikult üksteise suhtes piisavalt apomorfne, et seal on võimalik piiritleda klade. Isegi kõige põhilisemaid „tekodonte”, mida esindavad proterosuhhiidid ja erütrosuhhiidid, saab eristada näiteks ornitosuhhiididest. Ülejäänud „thecodont” vormid hõlmavad Crurotarsi tohutut kooslust ja selle algruppe (nimelt Proterochampsidae) ja Ornithosuchiat, millest Ornithodira ja dinosaurused lõpuks tekiksid.

Neid andmeid arvestades on väide, et Thecodontia on ad hoc või muul põhjusel kehtiv, kuna täpsemat klassifikatsiooni ei saa sõnastada, täiesti väär. 'Thecodontia' on kehtetu, kuna selle liikmed on üksteisest nii erinevad ja neid ei saa hõlpsasti ühte massilisse kooslusesse koondada. See tähendaks nende imeliste roomajate fülogeneesi valeandmete esitamist.

Feduccia jätab sellest teemast kõrvale, väites, et dinosauruste süstemaatika pole vähem kahemõtteline ja täis taksonoomilisi pesakondi kui 'Thecodontia' omad. Tema peamine argument on see, et Maniraptora on kõige nõrgema iseloomuga klad, mida edendab ülipüüdlik dinosaurus paleontoloogid, kes soovivad kindlustada lindude teropoodide päritolu. Feduccia lükkab holofüleetilise Maniraptora toetuseks esitatud sünapomorfiad tühiseks ja kahtlase kehtivusega. See argument on tõsiselt vigane ja Maniraptora holofoossust viitavad andmed on tohutud, sealhulgas sünapomorfsed tähemärgid, mis varieeruvad kogu kolju- ja postkraniaalses luustikus. Mõned neist tegelastest hõlmavad järgmist (pärast Gauthier 1986, kokkuvõtlikult Dodson et al 1990):

  1. Prefrontaali vähendamine või kaotus
  2. Silmapaistvad aksiaalsed epipofüüsid
  3. Spetsiaalsed hüpapofüüsid emakakaela ja rindkere selgroolülide kõhu pindadel
  4. Ristkülikukujulised korakoidid
  5. Piklik eesmine osa võrdub Tetanuraga
  6. Ulna kummardas kaudselt
  7. Semilunaatne karpaalklokk
  8. Sihuke kämblaluu ​​III kummardus külgsuunas
  9. Iliumi madal kubemeprotsess
  10. Vähendatud ishium
  11. Väike trohhanter ühineb reieluu peaga
  12. Neljas trochanter puudub
  13. IV pedaali number on pikem kui II number

Feduccia arvab, et need omadused on kogu Archosauria osas plesiomorfsed ja seega viitab nende esinemine Maniraptoras vaid mõnede teropoodide sümplesiomorfiatele, eitades Maniraptora kehtivust. Maniraptorani seisundile lähenevaid „tekodonte” pole siiski olemas.

Ornithosuchus, olenemata selle suurusest ja üldisest „dinosauruste sarnasest” välimusest, on tegelikult üsna erinev dinosaurustest ja seda ei saa selgelt liigitada „maniraptoraniks”, nagu Feduccia väidab. Feduccia argumendist, et vaagnapiirkonda võiks nimetada maniraptoraniks, jääb tähelepanuta märkimisväärsed Maniraptoraga võrreldavad plesiomorfid, sealhulgas atsetabel, kus perforeeritud seisund oli lihtsalt algus, ja väitis vaagna jaoks opisthopubyOrnithosuchuson tähtsusetu. Rida muid jooni aastalOrnithosuchustähistab seda looma selgelt spetsialiseerunud arhailosuurina, mis ei ole Dinosauriale lähedal (Ornithosuchidae kuulub tõepoolest Crurotarsi, mis näitab täiesti erinevat evolutsioonilist trajektoori kui see, millele järgneb ornitodiraani joon). Feduccia ei suuda illustreerida ühtegi teist näidet „tekodontist”, mis kuvab väidetavalt kehtetuid maniraptoraanseid sünapomorfiaid, ja põhjus on lihtne: neid pole.

Feduccia viib Maniraptora täiesti spekulatiivse dekonstruktsiooni Dinosauriale tervikuna, mis tähendab, et klad on polüfüleetiline. Dinosauria holofiilsust toetavad mitmed sõltumatud ülevaated ja see põhineb mitmete autapomorfide olemasolul, mis eristavad dinosauriat teistest arhosaurustest. Väide, et dinosauria on polüfüleetiline, on nii diskrediteeritud, et ma ei hakka seda siin üksikasjalikult üle vaatama, vaid viitan lugejale lihtsalt asjakohastele viidetele ja isegi Sankar Chatterjee (1997), dinosauruste kauaaegne pooldaja polüfüümselt, on kõik kaitsnud Dinosauria.

Lõppkokkuvõttes siis Feduccia oma eriline palumine „Thecodontia” süstemaatiline kehtivus ja tema täiesti põhjendamatud jõupingutused dinosauruste fülogeeniasse surmava ebaselguse sissetoomiseks on vaikiv tunnustus nende lindude esivanemana arenenud „tekodontide” mitte-linnuliku olemuse kohta. Sangreal on endiselt tabamatu nagu kunagi varem.

Mõistatus, mis on mähitud mõistatusse: lindude evolutsiooni tempo

Aves on üks tähelepanuväärsemaid edulugude evolutsiooni, mis eales loodud. Alates ürglinnu lendamisest mõnel Solnhofeni saarel, 145 miljonit aastat tagasi, on käinud taeva vallutamine. Pärast nende tuletamist on lindudest saanud õhu isandad, vormilt ja funktsioonilt suurepärased, esindavad Dinosauria lõplikku ja kõige sügavamat kohanemisvõimelist kiirgust. Tänapäeval, kus linnuliikide arv on üle kahe korra suurem kui imetajaliikidel, elame endiselt väga „dinosauruste ajastul“.

Viimase kolme aastakümne jooksul on rida imelisi fossiile tunduvalt täiendanud meie teadmisi Avese ajaloo varasematest ja kõige olulisematest evolutsioonifaasidest: arhailiste lindude kiirgusest Kriidiaeg , ornituriinide päritolu ja vähemalt mõne neornitiini päritolu kriitilisest päritolust üha veenvam juhtum. Need andmed viitavad sellele, et seni hindamata tasemeni oli kriidiaeg periood, kus lindude suguvõsa kasvas ja kasutas kiiresti ära lennujuhtimise kaudu kättesaadavaks tehtud hulgalisi nišše.

Suur osa lindude paleontoloogia renessansist tuleneb senini tundmatu linnuliha, tabavalt nimetatud Enantiornithes, avastamisest ja kirjeldamisest alam-kriidiaegsest põlevkivist. Varieerudes Barremiuse leiukohtadest kuni viimase Maastrichti ajastuni ning tuntud Põhja- ja Lõuna-Ameerikast, Pürenee poolsaarelt ja Aasia mandriosast, on üha ilmsem, et see arhailiste lindude klade oli evolutsiooniline jõujaam, mis oli vaieldamatult maismaalinnu domineeriv komponent kogu maailmas. kriidiaeg.

Samavõrd oluline on olnud fossiilide taastamine ja kirjeldamine basaalpügostillide rühma enne Ornithurae tuletamist Lacustrine Barremiuse leiukohtadest Hiinas - Confuciusornithidae. Suurejoonelised fossiilidConfuciusornis St.jaChangchengornis hengdaoziensison seni esitanud suurema osa selle rühma kohta käivatest andmetest. Konfutsiusornid on mõningate apomorfsete tunnustega - näiteks esimese tõelise ramphothekaga - siiski märkimisväärselt plesiomorfsed, võrreldes Enantiornithes'e ja isegi tüve-neornitiinidega. Näiteks kuvatakse kõigil teadaolevatel konfutsiusorniididel haaravate, funktsionaalsete numbritega manus, mida mujal on näha ainult Archaeopterygiformes'is. Need andmed viitavad sellele, et Confuciusornithidae esindas pügostüülia sõlme seni lahendamata aluse varajast haru.

Hiljutised tööd on valgustanud ka ammu tuntud taksoneid, nagu Hesperornithiformes ja Ichthyornithiformes, mida kirjeldati esmakordselt Kansas Marsh 1880. Viimastel aastakümnetel on nende tellimuste fossiilid näidanud, et Hesperornithiformes ja Ichthyornithiformes olid kõige arvukamalt ja kõige enam levinud merelindude seast. Selle töö põhjal on arvatud, et ornituriinid piirdusid suures osas mere- või - kaldakeskkonnad. Uued varre-ornituriinide avastused seavad selle väite siiski kahtluse alla.

AvastusGansus yumenensis1981. aastal ja selle järgnev kirjeldus Horn & Liu poolt 1984. aastal baasornituriinina kinnitasid esmalt oletust, et ornituriinid jäeti peamiselt maismaast välja, kus kahtlemata domineerisid suurejoonelised Enantiornithid. Kuid,Ambiortus dementjevikirjeldas 1982. ja 1985. aastal Evgeny Kurochkin, on selgelt tuletatud ornituriin, millel on tänapäevase rinnalihase paigutuse kaudu tugev lennuvõime, aga ka edasised lennutäpsustused, sealhulgas randme- ja kämblaluude sulandamine kämblalihaks. HolotüüpAmbiortussaadi ülakriidiaegsest lakruskivist ja esitab tõendeid selle kohta, et ornituriinid levisid mõnes maismaakeskkonnas.

Veel üks seda seisukohta toetav takson on imelineChaoyangia beishanensis, mille taastasid ja kirjeldasid 1993. aastal Hou Lian-Hai ja Zhang Jiangyong, mis on plesiomorfsete tunnuste mosaiik, kuid on vaieldamatult ornituriin ja tõenäoliselt kõige üldistatum ornituriin.

Ja hoolimata nende fossiilsete avastuste tulemustest saadud andmetest on meie arusaamises Avesi varases fülogeneetilises ajaloos endiselt olulised lüngad. Eriti vaieldav on nii aeg, mil tuletati tüve-neornitiini liinid, kui ka need, mis olid tegelikult need fontid, millest hiljem pärinesid neornitiinid. Lindude päritolu kõrval on vähesed küsimused sama vastuolulised ning neornithide päritolu ja varajase adaptiivse kiirguse modelleerimiseks on välja töötatud vastuolulisi teooriaid. Kuid sellel teemal on olemas kaks põhivariatsiooni: et neornitiinid jälgivad oma algupära kriidiajast, kas tervikuna või mõnes valitud rühmas, või et neornitiinid ilmusid kriidiajajärgselt, arvatavasti Paleotseen - Eotseen .

Alan Feduccia pani 1995. aastal aluse teooriale, mille kohaselt toimus kriidiajastu lõplike väljasuremiste tagajärjel Avesi kiire sekundaarne adaptiivne kiirgus, nii et varajase eotseeni ajaks olid enamus, kui mitte kõik tänapäevased neornitiini liinid olemas. Feduccia oletab, et KT piirilt tekkis üks ornituriini liin, ülejäänud Aves kannatas katastroofilise väljasuremise all. Sellest üksildasest ellujäänust tekkisid neornithid, umbes nagu vanasõna fööniks tuhast. Feduccia on seda postulaati võrrelnud „lindude evolutsiooni suure pauguga“. SisseLindude päritolu ja arengMainib Feduccia seda postulaati tõendavate esmaste andmetena neornitiini fossiilide levikut. Feduccia töö on sellest ajast alates leidnud heakskiidu mõnede ornitoloogide seas, sealhulgas Sankar Chatterjee, Storrs Olson Smithsonian Institionist ja Daniel Janzen (1995) Pennsylvania ülikoolist. Feduccia hüpotees on intrigeeriv ja võib olla õige, kuid kas see on siiski nii üheselt põhjendatud, kui selle pooldajad on väitnud?

Selle küsimuse hindamiseks tuleb kõigepealt käsitleda peamisi fööniksihüpoteesis esitatud väiteid, et a) kriidiajastu lõplik väljasuremine oli katastroofiline ja b) lisaks Charadriiformesele - oletatavale esivanemale järgneva tertsiaarse neornitiinikiirguse korral - ei olnud ühtegi teist Neornithid on teada kriidiajast. Kuna Feduccia sätestab need tingimused sõnaselgelt kui tema hüpoteesi tõendavad andmed, mis näitavad kas valesid või alusetuid, nõrgendab see hüpotees samaaegselt.

Ehkki terminali kriidiajastu saatuslikes sündmustes pole midagi eriti üheselt mõistetavat, on väljasuremise ja ellujäämise mustrid kogu KT piiril hästi dokumenteeritud ja kriitiliselt üle vaadatud. Feduccia väidab, et 65 miljonit aastat tagasi toimunud väljasuremine oli katastroofiline ja et kogu loogika järgi oleks pidanud Aves seda tõsiselt mõjutama. Selle seisukoha geoloogilised ja paleontoloogilised andmed on siiski puudulikud. Kuigi KT sündmused on viimastel aastatel muutunud kosmilise häbistamise sünonüümiks, mis välja suripaljutohutu protsent taksoneid, on olulisi tõendeid „järkjärguliste” väljasuremisjuhtumite kohta ja väga selektiivne ellujäämismudel kogu KT piiril.

J. David Archibaldi ja Charles Officeri töö on arutelu jaoks eriti oluline ning Archibaldi taksonite ellujäämise ulatuslik kataloog kogu KT piiril ei suutnud täielikult kinnitada argumente, et terminali kriidiaeg oli mitme liini massilise väljasuremise tunnistajaks. Ehkki on selge, et kriidiajastu terminalis toimus löögisündmus, ei ole seisukoht, et KT väljasuremine oli midagi muud kui üsna järkjärguline, sammhaaval välja suremiste jada, kuid kõrge selektiivsuse näitamine. Kahjuks on innukus tugineda massilisele surmale kui ainsale põhjuslikule tegurile, mis on piisavalt võimeline Dinosauria välja suretama, asendanud põhjendatuma teaduse, mis selle väite ümber lükkab.

Puuduvad andmed, mis viitavad lindude massilise väljasuremise mustrile viimases Maastrichti versioonis, mis vähendaks Avesi selleni, et KT piirist tekiks kahjustamata üks suguvõsa. Tõepoolest, linnu fossiilsed andmed väidetavalt toetavad 'järkjärgulist' valikulist väljasuremisüritust, mida näitab nende rühmade fossiilsete andmete põhjal pakutav Hesperornithiformes ja Ichthyornithiformes järkjärguline väljasuremine. Mitmekesised Enantiornithid olid peaaegu kindlasti lindude sugupuu, mis kandis KT sündmuste suurimat osa, ükskõik mis need ka ei olnud, ja nende positsioon maapealse linnumaja domineeriva, ehkki sugugi mitte üksiku komponendina (nagu varem kokku võetud) muudab selle hüpoteesi ainult loogiliseks . Põhjuslik tegur Enantiornithide väljasuremises on endiselt ebaselge, ehkki nende füsioloogia ja ontogeneetiline rõhuasetus väga eelotsiaalsele lennuarhitektuurile kaasneva morfoloogilise arengu arvelt võib grupi KT ülemineku ajal muuta haavatavaks kliima- ja keskkonnategurite suhtes.

Seega on ilmne, et puudub alus Feduccia väitele, et kriidiajastu katastroofiline surm oleks põhjustanud linnulennul pudelikaela, kusjuures neornitiinid ilmusid alles tertsiaaris. Ent mis saab fossiilsetest andmetest endast? Feduccia väidab, et kriidiajal ei olnud ühtegi neornitiini, välja arvatud tema oletatav charadriiformne sugupuu. (Feduccia 1995, 1996, 1999). Vastupidi, tugevad molekulaaranalüüsid lükkavad selle väite jõuliselt ümber ja väidavad enamiku, kui mitte kõigi alam- ja ülakriidi neornitiiniliinide päritolu.

See pole siiski nii üheselt mõistetav, nagu Feduccia väidab. Väide, et charadriiform-kooslus oli tulevase neornitiinidünastia üksik kriidiaegne esindaja, ei ühildu olemasolevate fossiilsete tõenditega, mis vaatamata sageli fragmentaarsele olemusele on fülogeneetiliseks paigutamiseks piisavad. Feduccia on seevastu kategooriliselt tagasi lükanud palju olulisi materjale, mida ta tunneb soovivat teenida. Vaatamata Feduccia kalduvustele on kriidiajal esindatud vähemalt kaks neornitiini liini, nimelt charadriiformide kooslus ja varre-Procellariiformes. Ülem-kriidiajastu proksellariiformne] materjal, mille Olson 1985. aastal üle vaatas, koosneb peamiselt fragmentaarsest materjalist, mis tavaliselt omistatakse rinnavöötmele, sealhulgas mõnele furkulale. Feduccia ei esita mingeid tõendeid, mis sunniksid selle materjali ebaolulisena tagasi lükkama, ja ei käsitle andmeid, mis toetaksid nende tõlgendamist prokellariiformsetena. Tõepoolest, aastalLindude päritolu ja arengFeduccia ise kommenteerib, et madalama eotseeni Londoni savist taastunud prokellariiformsete fossiilide tuletatud olek viitab selle korra palju varasemale tuletamisele. Arvestades fossiile, mis kinnitavad Procellariiformesele kriidiaega, on seletamatu, miks Feduccia väidab selle asemel, et see rühm ilmus alles pärast KT-d.

Lisaks Charadriiformesele ja Procellariiformesele on üha tõenäolisem, et Gaviiformes pärinesid kriidiajast, mida tõendavad kaNeogeornis wetzeli, ülakriidi aegsetest setetest tšilli . Esialgu pidas Lambrecht 1933. aastal Podicipediformes'ega liitunuks, seejärel hinnatiNeogaeornisStorrs Olsoni 1992. aasta materjal on teinud isendi gaviiformilised sarnasused selgeks. Feduccia ei esitanud oma 1996. aastal Gaviiformes'i päritolu ülevaates ühtegi argumenti, miksNeogaeornisseda ei tohiks pidada hilis-kriidiaegseks gaviiformiks, vaid pöördutakse selle stratigraafilise esinemise poole - mis on tema 'fööniksi hüpoteesiga' kokkusobimatu.

Täiendav piinav, ehkki veel üheselt mõistetav tõendusmaterjal, mis viitab sellele, et Gaviiformes pärines kriidiajast, on Sankar Chatterjee poolt 1989. aastal avastatud fragmentaarse materjali ülakriidiaegsetest vooditest Seymouri saarel oletatava loonaga. Chatterjee kirjeldas hiljem 'Polarornis'1997. aastal, kuid materjal jääb - nagu tema kahtlasem'Protoavis texensissoovivad põhjalikku analüüsi.

Andmed, mis viitavad kriitilisele päritolule mitme neornitiini liini kohta, ei lõpe siiski Gaviiformes'iga. Nagu Feduccia ise möönab, on tõendeid, mis viitavad sellele, et tüvi-paleognatid ulatuvad ülemisse kriidiaega, mida kahtlemata illustreerib parithithithithiform morfoloogia. Tuinen, Sibley ja Hedges (2000) esitatud molekulaarsed uuringud kinnitavad argumente, et paleognatilise koosluse kursorilised, silerinnaliste lindude sarnased eellased olid hilis-kriidiajal olemas.

Anseriformes'e - Feduccia eeskuju KT järgse neornitiini plahvatusliku kiirguse saamine - tekkis vaieldamatult millalgi kriidiajastu teisel poolel, mida tõendabPresbyornisspp. või nendega sarnased liigid, mis on saadud Vega saare ülem-kriidiaegsetest kihtidest, ja Mongoolia . Kuigi on selge võimalus, et need materjalid ei ole tegelikud isendidPresbyornis, on nad peaaegu kindlalt presbyornithidid, kes hõivavad rühmast välja kuniPresbyornisise. Arvestades anseriformse sugupuu lahendamata süstemaatilisi afiinsusi, viitab fossiilide esinemine kõrg-kriidiajast, mis on diagnoositavad tüvekaksonitena tänapäevastele Anseriformesele, vaikimisi, et sel ajal olid samaaegselt olemas ka teised seotud kladid.

Kokkuvõtteks võib öelda, et fossiilsed andmed pakuvad kriitilisest ajastust kõige konservatiivsemas analüüsis viie neornitiini liini: Charadriiformes, Procellariiformes, Gaviiformes, varre-paleognaths ja Anseriformes kriidiaegset päritolu. See ei sobi kokku Alan Feduccia esitatud range hüpoteesiga, mille kohaselt kriidiajastu väljasuremistest tekkis ainult charadriiformne kooslus. Molekulaarne fülogenees, mis põhineb peamiselt molekulaarsel ühinemisel, et teha kindlaks aeg, millal elas kahe taksoni ühine esivanem, on oletanud, et neornitiinid olid kriidiajastul palju arvukamad, kui fossiilsed andmed näitavad. Cooper & Penny (1997) on jõudnud nii kaugele, et viitavad sellele, et alam-kriidiajast pärines vähemalt 22 neornitiinist päritolu.

Seega on meil kaks äärmust: Feduccia üksildane ellujäänu ja molekulaarse süstemaatiku massiivne neornitiini ellujäämine kogu KT piiril. Fossiilide rekord langeb kusagile keskele, andes tõendeid selle kohta, et kuigi kriidiajast pärines rohkem neornitiini kui Feduccia kahtlustas, ei olnud klaad tervikuna nii tuletatud, kui molekulaarsed mudelid võiks arvata. Mis on kõige täpsem järeldus, mida saab olemasolevate andmete põhjal teha? Kombineerides tugevate ja paljude sõltumatute ülevaadetega toetatud molekulaarse koalestsiuuringute jõu fossiilsete andmetega, pidades silmas säilitamise eelarvamusi ja asjaolu, et fossiilid esindavad rühma vanuse minimaalset hinnangut, on parsimooniline ja tasakaalustatum Neornithide tuletamise ja varase evolutsiooni mudeli saab kokku panna.

Võib väita, et selline tagasihoidlik stsenaarium ei pruukinud olla erinev sellest: pärit kuskilt kriidiajast, mitmed tüvi-neornitiinijooned läbisid hiljem kriidiaegadel tagasihoidliku adaptiivse kiirguse, kasutades ära nišše, kus Enantiornithes ja arhailised ornituriinid veel ei domineeri. . Arhailiste ornituriinide vähenemisega kogu ülem-kriidiajal suurenes varre-neornitiinide evolutsiooniline varandus. KT piiril suruti domineeriv maismaalinnud Enantiornithid välja, võimaldades neornitiinidel - justkui tiibades oodates - läbida kogu paleotseenis, millest ülejäänud neornitiinijooned tuletati, suur adaptiivne kiirgus. See mudel ühendab usutava stsenaariumi Feduccia argumentide tugevused - neornithide kiire adaptiivse kiirguse reaalsus - ja molekulaarsete andmete tugevad küljed, et neornitiini liin pärineb kriidiajast.

Aja jooksul fossiilsed andmed, mis on molekulaarsete fülogeenide lõplik väline kontroll, kas kinnitavad või lükkavad ümber nii siin toodud tagasihoidliku stsenaariumi kui ka vastupidised mudelid.

Järeldused

Kokkuvõtteks võib öelda, et see narratiiv on käsitlenud lindude põlvnemise tekodontide argumendi mitme peamise aspekti käsitlemist ja kriitilist ülevaatamist, alustades lindude osteoloogiast.Urvogel,Archaeopteryx lithographica, liikudes edasi homoloogia ja lähenemise küsimustesse, jätkates nn avimorfsete tekodontide olemust ja lõpetades ülevaadetega Avesi varases fülogeneetilises ajaloos. Selle käigus oleme näinud, et peamised argumendid, mis on nii sageli arenenud, et lindude teropoodide päritolu kahjustavad, soovivad andmeid ja ulatuvad segadusest kuni otsekohese iseloomuni. Meil on hulgaliselt andmeid, et kinnitada hüpoteesi, et tuletatud coelurosaurus põhjustas Avesi kuskil teisel poolel Jurassic ja et sellest ajast peale on Aves olnud evolutsioonilise edu tipus.

Empiirilise toetuse puudumise tõttu on tekodontide esivanemate pooldajad alati pakkunud välja, et vastupidised seisukohad tulenevad ülimalt innukatest süstemaatikutest, kes soovivad edendada kladistlik metoodika kui fülogeneetiline imerohi, mis ei käsitle teropoodide päritolu toetavaid andmeid ega kujuta endast tõelist teadust; see pole midagi muud kui kontseptuaalne karusmarjas . Fossiilsed tõendid ei saanud selle juhtumi puhul olla veenvamad, kuid Alan Feduccia ja tema pooldajad edendavad jätkuvalt diskrediteeritud arusaamu lindude päritolust ja evolutsioonist. Lõppkokkuvõttes saab olukorra sellisena diagnoosida: Alan Feduccia on nimetanud teropoodide päritolu „kladogrammi majutamiseks”. Tegelikult pole teropoodide päritolu midagi muud kui selle majutamine reaalsus .

Allikad

  • Archibald, J. D. 1996.Dinosauruste väljasuremine ja ajastu lõpp. Columbia University Press, New York.
  • Bakker, R. T.]] 1986.Dinosauruste ketserid. New York, William Morrow.
  • Chatterjee, S. 1991. Texasest pärit uue triiase linnu kolju anatoomia ja suhted.Londoni Kuningliku Seltsi filosoofilised tehingud B.332: 277-346.
  • Currie, P. J. 1995. Uus teave anatoomia ja seoste kohtaDromaeosaurus albertensis.Selgroogsete Paleontoloogia Ajakiri7: 72-81.
  • Elzanowski, A. & Wellnhofer, P. 1995. KoljuArheopterüksja lindude päritolu.Arheopterüks13: 41-46.
  • Elzanowski, A. & Wellnhofer, P. 1996. Kraniaalne morfoloogiaArheopterüks: Tõendid seitsmendast luustikust.Selgroogsete Paleontoloogia Ajakiri16: 81-94.
  • Elzanowski jt. 2000. Odontognathous linnu kvadraat Wyomingi hilis-kriidiajastu kihistikust.Selgroogsete Paleontoloogia Ajakiri20: 712-719.
  • Hecht jt 1985.Lindude algus: Rahvusvahelise arheopterüksikonverentsi materjalid, Eichstatt, 1984. Eichstatt Jura muuseumi sõbrad, Eichstatt.
  • Lofgren, D. F. 1995. Bug Creeki probleem ja kriidi-tertsiaari üleminek McGuire Creekis, Montanas.California ülikooli geoloogiateaduste väljaanded140: 1-200.
  • Martin, L. D. 1991. Mesosoootilised linnud ja lindude päritolu. Sisse:Tetrapoodide kõrgemate rühmade päritolu, 466-477.
  • Maryanska, T. & Osmolska, H. 1997. Oviraptoridi dinosauruste ruut.Acta Paleontologica Polonica42: 361-371.
  • Owen, R. 1836. Aves. Sisse:Toddi tsüklopeedia anatoomias ja füsioloogias, 265-358.
  • Parker, W. K. 1888. Tiiva ehitusest ja arengust harilikul kanal.Londoni zooloogiaühingu tehingud179: 385-395.
  • Russell, D. A. & Dong, Z. M. 1993. Hiina Rahvavabariigi Sise-Mongoolias Ordose basseini varakriidiajast pärit uue troodontiidse dinosauruse peaaegu täielik luustik.Kanada ajakiri Earth Sciences30: 2107-2127.
  • Tarsitano jt. 2000. Sulgede evolutsioon aerodünaamilisest ja ehituslikust vaatenurgast.Ameerika zooloog40 (4): 676-686.